научные открытия в области фотосинтеза, сделанные в XX в.
История изучения фотосинтеза начинается с момента обнаружения известным английским химиком Джозефом Пристли факта, что зеленые растения в отличие от животных организмов способны исправлять испорченный последними воздух, делая его вновь пригодным для поддержания жизни. Это событие относится к 1771 г.; оно произошло еще до того, как стало известно существование кислорода, открытого тем же Пристли лишь через несколько лет.
Исследователи, работавшие в XIX и в первой четверти XX столетия, рассматривали фотосинтез как одноактный процесс разложения СО2 или комплекса СО2 с хлорофиллом, происходящий под действием солнечного света.
К.А. Тимирязев (1871) впервые высказал идею о непосредственном участии хлорофилла в акте фотосинтеза и о том, что в ходе этого процесса пигмент подвергается обратимым окислительно-восстановительным превращениям.
Вильштеттер (1918) в предложенной им схеме уже постулировал наличие в фотосинтезе световой и темновой (энзиматической) стадий. Прогрессивное значение этой идеи подрывалось, однако, тем, что к темновой стадии Вильштеттер относил реакции окислительно-восстановительных превращений хлорофилла.
Все предлагавшиеся в тот период схемы исходили из того, что выделяющийся при фотосинтезе кислород образуется при разложении углекислого газа. Второе утверждение состояло в том, что фотосинтез осуществим лишь в интактной клетке, в отсутствие каких-либо нарушений ее целостности. Эту идею развивал и крупнейший биохимик первой четверти XX в.Р. Вильштеттер. Она опиралась на наблюдения, согласно которым разрушение хлоропластов приводило к исчезновению фотосинтеза. К такого же рода выводу пришел Р. Эмерсон, который в 1936 г. писал, что фотосинтез может протекать только в абсолютно нетронутом организме.
Вместе с тем в те же тридцатые годы стали появляться высказывания, согласно которым поглощаемая хлорофиллом энергия света должна быть направлена не на разложение СО2, а на разрыв одной связи ОН в молекуле воды. Эта идея основывалась на чисто априорных термодинамических расчетах, путем сопоставления величин энергии связи кислорода с углеродом в молекуле СО2 с энергией любого из квантов в видимой части спектра. Экспериментальные доказательства ее правильности были получены в 1941 г. Решающую роль при этом сыграли исследования, в которых был использован меченый кислород. Как известно, природный кислород существует в виде трех изотопов (16О, 17О и 18О), соотношение между которыми неодинаково у кислорода разного происхождения. Наименьшее содержание 18О характерно для кислорода воды, наибольшее - для кислорода углекислого газа. Среднее положение занимает по этому признаку кислород атмосферы.
В 1945 г.А.П. Виноградова и Р.В. Тейс обнаружили совпадение изотопного состава кислорода "обычной" воды и воды, синтезированной ими из "обычного" водорода и кислорода, выделяемого зеленым листом на свету (фотосинтетического).
С. Рубен и М. Камен применили несколько иной принцип. Они синтезировали СО2 и Н2О с разным содержанием 18О. Давая эти соединения хлорелле на свету, авторы установили, что варьирование изотопного состава кислорода, входящего в состав СО2, на изотопном составе кислорода фотосинтеза не сказывалось. ............
