Мембранная энзимология
Введение
Биомембрана - это не просто некая пассивная структура, ограничивающая водные компартменты. Уже краткое знакомство с типами ферментов, связанных с мембранами, показывает, насколько разнообразны ассоциированные с мембранами каталитические активности.
Трансмембранные ферменты, катализирующие сопряженные реакции на противоположных сторонах мембраны. Типичные ферменты этого класса имеют несколько активных центров. Характерными примерами могут служить окислительно-восстановительные ферменты, например фотосинтетические реакционные центры растений и бактерий или цитохром с-оксидаза митохондрий. Расположенные на противоположных сторонах мембраны активные центры этих ферментов сопряжены друг с другом с помощью потока электронов, генерирующего трансмембранный электрический потенциал. К этому классу ферментов могут быть отнесены также многие рецепторы. Связывание лиганда с доменом, локализованным с наружной стороны клеточной мембраны, приводит к изменениям в цитоплазматическом домене фермента, которые в свою очередь инициируют клеточный ответ. В этом случае через мембрану переносится информация, а не заряды или какие-либо растворенные молекулы. Показано, что некоторые рецепторы являются тирозиновыми протеинкиназами и, следовательно, представляют собой мембранные ферменты, обладающие каталитической активностью. Большинство же мембранных рецепторов сами по себе не катализируют никаких химических реакций и не являются в этом смысле ферментами.
Трансмембранные ферменты, участвующие в транспорте веществ. Многие мембранные белки участвуют в транспорте молекул через бислой. Активный транспорт может быть сопряжен с гидролизом ATP, как в случае Са** - АТРазы саркоплазматического ретикулума. Движущей силой активного транспорта могут быть также ионные градиенты. Например, транспорт лактозы через плазматическую мембрану Е. coli с помощью лактозопермеазы сопряжен с поглощением протонов и зависит от трансмембранного градиента электрохимического потенциала.
Белки, являющиеся компонентами электронтранспортных цепей. Наиболее типичные ферменты этого класса - компоненты дыхательной цепи митохондрий, заканчивающейся, цитохром с-оксидазой; ферменты системы электронного транспорта микросом, включающие цитохром Р450 и цитохром bs; элементы фотосинтетической электронтранспортной цепи в тилакоидах. Локализация компонентов электронтранспортных цепей в мембране приводит к увеличению их локальной концентрации, что позволяет значительно ускорить перенос электронов между молекулами. Основной вопрос состоит в том, являются ли компоненты соответствующих электронтранспортных цепей свободно диффундирующими в плоскости мембраны белками или они находятся в мембране в виде более или менее долгоживущих суперкомплексов.
Ферменты, способные использовать мембраносвязанные субстраты. В этот класс могут входить ферменты, участвующие в метаболизме компонентов мембраны: фосфолипидов, гликолипидов, полиизопреноидных соединений и стероидов, а также ферменты, участвующие в процессинге мембранных и секреторных белков. В большинстве случаев эти ферменты являются интегральными мембранными белками, но иногда представляют собой растворимые белки, лишь временно связанные с мембраной. ............
