Конец формы Конец формы Общие модели эволюции. Методы теоретической популяционной генетики. Теория нейтральности М.Кимуры 1. Классическая популяционная генетика В этой лекции мы рассмотрим модели, характеризующие общие свойства эволюции. Начнем с синтетической теории эволюции. Эта теория была развита в начале 20-го века. Она основана на учении Ч.Дарвина о естественном отборе и на представлениях Г.Менделя о генах - дискретных элементах передачи наследственных признаков. Большую роль в становлении синтетической теории эволюции сыграла маленькая плодовая мушка Drosophila. Именно эксперименты на этой мушке позволили примирить кажущиеся противоречия между Дарвиновским представлением о постепенном накоплении полезных изменений и наследовании этих изменений и дискретным характером Менделевской генетики. Эксперименты на дрозофиле показали, что мутационные изменения могут быть очень небольшими. Математические модели синтетической теории эволюции были разработаны Р. Фишером, Дж. Холдейном и С. Райтом. В основном эта математическая теория классической популяционной генетики была завершена к началу 30-х годов. Согласно синтетической теории эволюции, основным механизмом прогрессивной эволюции является отбор организмов, которые получают выгодные мутации. 2. Математические методы популяционной генетики Математические модели популяционной генетики количественно характеризуют динамику распределения частот генов в эволюционирующей популяции [1-4,6,8]. Есть два основных типа моделей: 1) детерминистические модели и 2) стохастические модели. Детерминистические модели предполагают, что численность популяции бесконечно велика, в этом случае флуктуациями в распределении частот генов можно пренебречь, и динамику популяции можно описать в терминах средних частот генов. Стохастические модели описывают вероятностные процессы в популяциях конечной численности. Здесь мы кратко охарактеризуем основные уравнения и математические методы популяционной генетики. Наше изложение будет основываться на рассмотрении наиболее характерных примеров. Уравнения моделей мы будем приводить в основном в демонстрационных целях - без вывода, с пояснением смысла этих уравнений; тем не менее, мы будем приводить ссылки на литературу, в которой сделаны соответствующие математические выводы. 2.1. Детерминистические модели Рассмотрим популяцию диплоидных1) организмов, которые могут иметь несколько аллелей2) A1 , A2 ,..., AK в некотором локусе3). Мы предполагаем, что приспособленности организмов определяются в основном рассматриваемым локусом. Обозначая число организмов и приспособленность генной пары Ai Aj через nij и Wij , соответственно, мы можем определить частоты генотипа и гена Pij и Pi , а также средние приспособленности генов Wi в соответствии с выражениями [1,2,4]: Pij = nij /n , Pi = S j Pij , и Wi =Pi-1 S j Wij Pij , (1) где n - численность популяции, индекс i относится к классу организмов {Ai Aj} , j = 1,2,..., K , которые содержат ген Ai . Популяция предполагается панмиктической4) : при скрещивании новые комбинации генов выбираются случайным образом из всей популяции. Для панмиктической популяции приближенно справедлив принцип Харди-Вайнберга [1]: Pij =Pi Pj , i, j = 1,..., K. (2) Уравнение (2) означает, что во время скрещивания генотипы формируются пропорционально частотам генов. Эволюционная динамика популяции в терминах частот генов Pi может быть описана следующими дифференциальными уравнениями [1,2,4]: dPi /dt = Wi Pi - Pi - S j uji Pi + S j uij Pj , i = 1,..., K, (3) где t - время, = S ij Wij Pij - средняя приспособленность в популяции; uij - параметры, характеризующие интенсивности мутационных переходов Aj --> Ai , uii =0 (i, j = 1,..., K). ............