Физиология и биохимия лишайников

Лишайники — своеобразная группа комплексных растений. Тело их построено из двух различных организмов: гетеротрофного гриба и автотрофной водоросли, находящихся в симбиотических отношениях. Открытие природы лишайников связано с именем немецкого ботаника С. Швенденера. Русские ученые А.С. Фамицын и О.В. Баранецкий показали, что водоросли и грибы, входящие в состав лишайников, по выделении из него могут расти и размножаться, а при совместных посевах образовывать лишайники.

Проведенное сравнение природных и синтезированных слоевищ Usnea strigosa показало, что в искусственных талломах выявлены вторичные лишайниковые соединения, в частности криптостиктиковая и коннорстиктиковая кислоты, которые отсутствовали в природных слоевищах этого лишайника.

Лишайниковое сожительство включает гетеротрофный гриб (микобионт) и автотрофную водоросль (фикобионт). Они находятся в постоянном, исторически выработавшемся формативном симбиозе, приведшем к формированию специфических морфологических форм внешнего и внутреннего строения, т. е. не только морфологические, но и физиологические свойства партнеров получили значительные изменения по сравнению с таковыми в свободном состоянии. Для каждого компонента лишайника — гриба и водоросли — характерен особый тип метаболизма.

На примере Peltigera aphthosa показано, что неблагоприятные условия могут вызывать делихенизацию компонентов, которая сопровождается деструкцией клеточных органелл и отмиранием компонентов лишайника. Однако в некоторых пределах распад клеток и делихенизация обратимы. Возобновление взаимодействия компонентов лишайника и функционирование его как единого организма определяется не только обратимостью деструкции и восстановлением фотосинтетической функции доминирующего компонента — фикобионта, но и обратимостью распада клеточных органелл второго, зависимого от него компонента — микобионта. Таким образом, деструкция компонентов лишайника с сохранением жизнеспособности является одним из механизмов обратимой делихенизации компонентов лишайника в талломе.

Из лишайников семейства Lechinaceae выделены колонии фикобионта, которые перенесли на среды с агаром. В основном клетки водоросли встречались по 2—4 и были пронизаны гаусториями гриба, деление гаусториальных клеток происходило синхронно с делением клеток водоросли.

Физиология и биохимия входящих в лишайник грибов и водорослей во многом отличны от физиологии и биохимии свободноживущих грибов и водорослей, свидетельством чего является синтез продуктов обмена в лишайниках, отсутствующих у других групп организмов.

Существуют также лишайники, у которых фикобионтом выступает не одна, а две водоросли, относящиеся к разным отделам. Так, Peltigera apthosa включает зеленые водоросли Соссотуха и синезеленые Nostoc.

Взаимоотношения гриба и водоросли в лишайниках

Между микобионтом и фикобионтом существуют сложные и еще полностью не выясненные взаимоотношения. Микобионт лишайника Clodonia cristatella в стерильной культуре формирует с десятками видов фикобионта Trebouxia лихенизированные структуры, образующие основной вторичный продукт — барбатовую кислоту. Взаимоотношения между компонентами такого искусственно созданного лишайника имеют, очевидно, характер контролируемого паразитизма. ............